BiologyExperts

Однако и в тех случаях, когда между ювенильными и взрослыми животными не обнаруживаются столь глубокие различия, филогенетические и экологические детерминанты вносят большое разнообразие в протекание постнатального онтогенеза поведения. Особенно большое значение имеет при этом степень зрелорождения потомства.

Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных

Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения — кенгуренком, появляющимся на свет еще в «полузародышевом» состоянии. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцы многих птиц (воробьиных, хищных и др.), детеныши большинства млекопитающих (грызунов, хищных и др.). С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и ряда других птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения. В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро, становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детеныши на протяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут и всецело зависят от родительского ухода. Промптов говорил в этом случае о «раннем биостарте». Под биостартом он понимал начало влияния биологических факторов на развитие птенца. Крайние проявления зрелорождения встречаются, правда, сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степени зрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сфере. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместе с тем они до 10-дневного возраста нуждаются в обогреве, как незрелорождающиеся птенцы, и координация движений вполне устанавливается лишь к 4-м суткам жизни. К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательного поведения.

Орбели дал четкую биологическую характеристику развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т. е. у незрелорождающихся. По Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные «родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».

С этой точки зрения более прогрессивными следует, безусловно, считать незрелорождающиеся виды животных, так как им начиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т. е. большая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды. Правда, к кенгуру это не относится, так как здесь имеется, по существу, лишь кратковременный перерыв эмбриогенеза, как бы переход из одной утробы в другую, и ранняя смена способа питания — ведь в сумке матери крайне недоразвитый детеныш также весьма изолирован от внешнего мира и защищен от его вредных воздействий. (Важное отличие составляет, правда, возможное нахождение в той же сумке старшего детеныша.)

В этой связи интересно отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает и Орбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку. Правда, это не единственное обстоятельство, определяющее высокий уровень психического развития, ибо, например, гуси или лошади, т. е. типично зрелорождающиеся животные, также обнаруживают этот уровень.

По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основе развития эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся к различиям в сроках формирования и развертывания этих систем и активности.