BiologyExperts

Однако запаховая ориентация насекомых определяется не единственно облигатным научением. Так, в указанном эксперименте у наездников сохранилось избирательное отношение к запаху естественного хозяина (Ephestia) наряду с благоприобретенной повышенной чувствительностью по отношению к запаху нового хозяина. Напрашивается вывод, что положительная хемотаксисная реакция в первом случае определяется врожденным узнаванием, во втором — облигатным научением, которое, как всегда, сочетается с этим инстинктивным компонентом поведения и в нормальных условиях подкрепляет и модифицирует его в соответствии с конкретными условиями развития особи.

Запечатление

Как уже отмечалось, ранний опыт слагается прежде всего из облигатного научения. Факультативное научение, если оно вообще происходит, здесь только дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действии путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления (Pragung, Imprinting).

Запечатление является важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементов факультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтому запечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (т. е. к врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью («необратимостью»).

Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Возможно также запечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция на эти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающими криками родителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде гибели сородича. При более широком понимании запечатления некоторые авторы относят к нему также формирование реакции на пищевые объекты, а также на характерные признаки места обитания (рождения), что, вероятно, не вполне правомерно, хотя процессы запечатления могут и сопутствовать формированию этих реакций. Здесь мы рассмотрим Запечатление лишь в его «классическом» понимании, а именно как связанное с явлениями общения.

Запечатление изучено преимущественно на зрелорождающихся животных, хотя оно свойственно и незрепорождающимся. Чаще всего запечатление происходит вскоре после рождения, в течение весьма ограниченного сенсибильного периода, нередко при первой же встрече с объектом запечатления. Не все ученые придерживаются одного мнения о сущности этого процесса, и некоторые из них (например, Гесс) склонны даже выделить запечатление в особую, отличную от научения категорию поведения. Однако большинство исследователей все же относят запечатление к научению. Особенно четко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятили свои усилия многие ученые.

Реакция следования

Феномен этой реакции состоит в том, что зрелорождающиеся детеныши уже вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями (и одновременно друг за другом). Этот феномен общеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем несколько примеров реакции следования у диких животных.

Самка гоголя, небольшой утки, устраивающей свое гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над землей, непосредственно перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается лишь спустя несколько часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откуда они, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.

Интересно отметить, что к подобным поразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, которые, как правило, устраивают гнезда в норах, — пеганки. Иногда же эти утки гнездятся в местах, расположенных на высоте до 3–5 метров над землей. В этих случаях вылупившиеся утята прыгают, точнее, сваливаются вниз так же, как гоголята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, например гагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, правда, уже в возрасте 19–20 дней.

Даже стукнувшись о прибрежную полосу суши, они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.