BiologyExperts

Уже ранние эксперименты показали, что базилярная мембрана играет очень важную роль в восприятии волн давления и преобразовании их в нервные импульсы. Непосредственно над ней лежит покровная мембрана, а между этими мембранами располагаются волосковые клетки, т. е. сенсорные клетки, от которых отходят нервные волокна. Если выпрямить и расправить базилярную мембрану, то она будет иметь вид трапеции и по форме весьма походить на ксилофон или на раму фортепьяно с натянутыми на нее струнами. При исследовании людей, глухих к определенным звукам, оказалось, что у них были повреждены некоторые участки базилярных мембран. Впервые это отметили при изучении болезни рабочих-котельщиков. У людей, которым в течение всей своей трудовой жизни приходилось ковать или клепать металл, развивалась хроническая глухота к звукам тех же частот, что и шум, окружавший их целыми днями. Обнаружили, что очень громкий шум повреждал ту часть уха, которая наиболее чувствительна к этому шуму. Это привело к созданию теории о том, что волокна базилярной мембраны резонируют наподобие струн рояля. Предполагалось, что каждое волокно резонирует на определенной частоте и возбуждает соответствующую нервную клетку.

Фиг. 6

А

. Схематическое изображение улитки, «раскрученной» таким образом, чтобы показать основной путь распространения по ней звуковых волн. Эти волны передаются от стремечка по лестнице преддверия, далее к геликотреме, а затем по барабанной лестнице — в обратном направлении. Наконец они рассеиваются в полости среднего уха, куда передаются через круглое окно. Б

. Поперечное сечение улитки, на котором показано расположение слуховых рецепторов.

1 — стремечко; 2 — овальное окно; 3 — лестница преддверия; 4 — геликотрема; 5 — барабанная лестница; 6 — круглое окно; 7 — кохлеарный проток; 8 — покровная мембрана; 9 — базилярная мембрана; 10 — нервные волокна; 11 — волосковые клетки.

Однако эту теорию легко опровергли опыты с перерезкой волокон базилярной мембраны. Перерезанные очень острым скальпелем концы не отскакивали в стороны, а значит, волокна не были напряжены и, следовательно, не могли резонировать. Более близкая к истине, но и более сложная теория была разработана совсем недавно. В экспериментах использовали маленький поршень, помещенный на место стремечка. Движениями этого поршня можно было механически управлять таким образом, чтобы улитке посылались волны известной частоты. Амплитуда и скорость волн увеличивались по мере распространения их по улитке, пока не достигали максимума, и затем волны замирали. Амплитуда и скорость колебаний различной частоты, создаваемых поршнем, достигали максимума в различных местах базилярной мембраны. Высокочастотные колебания достигали максимума вблизи поршня, а низкочастотные — около вершины улитки, на другом конце мембраны. Это подсказало возможный прямой способ механического анализа частот при участии базилярной мембраны. Но анализ этот не прост, так как даже чистый тон одной частоты заставляет вибрировать значительный участок мембраны.

Во время этих экспериментов было обнаружено, что базилярная мембрана несет небольшой электрический заряд, сходный с зарядом, который несет нервное окончание в тельце Пачини. В отсутствие вибраций величина заряда постоянна, но, когда проходят волны давления, она начинает колебаться. Если надавить на базилярную мембрану, заряд увеличивается, а если мембрану приподнять, то он ослабевает. Такие изменения постоянного заряда возникают в результате изгибания волосковых клеток, когда колеблющаяся базилярная мембрана также заставляет их колебаться. Эти изменения заряда точно соответствуют как по частоте, так и по амплитуде изменениям давления в жидкости улитки, которые создаются вибрирующим поршнем. Здесь происходит то же самое, что и в микрофоне и в пачиниевом тельце (гл. 1). Описанные выше меняющиеся заряды называются кохлеарными микрофонными потенциалами из-за их сходства с электрическими колебаниями в микрофоне. Они стимулируют нервные волокна, и таким образом возникают импульсы, которые направляются в мозг. Картина последовательных нервных импульсов, возникающая даже при действии чистого тона, очень сложна и не зависит явно от частоты этого тона. Вопрос о том, как мозг анализирует эти последовательные импульсы, выходит за рамки нашей темы, однако можно сказать, что любая информация, которую несут звуки, анализируется в мозгу с учетом той информации, которая продолжает поступать к органу слуха.