BiologyExperts

Глаза насекомых и других членистоногих представляют собой сложные органы, состоящие из множества одинаковых элементов. В каждом таком элементе, называемом омматидием (фиг. 20), представлены все составные части глаза; соседние омматидии отделены друг от друга слоем светонепроницаемого пигмента. Роговица представляет собой прозрачный участок твердой кутикулы, покрывающей все тело насекомого. Под роговицей расположен хрусталик, который фокусирует свет на ретинальных клетках. Эти фоторецепторные клетки (обычно их бывает 7 или 8) связаны с мозгом при помощи нервных волокон. В состав каждой такой клетки входит рабдомер — палочкообразная структура, ориентированная параллельно длинной оси клетки и расположенная на той ее стороне, которая обращена внутрь омматидия. Все вместе рабдомеры образуют единую структуру — рабдом. Рабдомеры служат как бы «световодами», по которым свет от хрусталика распространяется по краям клеток ретинулы и вызывает в этих клетках фотохимическую реакцию того же типа, что и в глазе человека.

Фиг. 20. Продольный и поперечный разрезы омматидия — элемента сложного глаза насекомыхА. Продольный разрез омматидия. Каждый омматидий отделен от соседних омматидиев слоем пигмента 3. Роговица и хрусталик 2 фокусируют свет на рабдомерах 4, по которым он распространяется к светочувствительным пигментам в клетках ретинулы 5. Б. Поперечное сечение омматидия на уровне А — А, иллюстрирующее расположение клеток ретинулы и рабдомеров.

Всего несколько лет назад принципы функционирования сложного глаза казались совсем простыми, но впоследствии, когда были разработаны более тонкие методы исследования (например, микроэлектродная техника), прежняя теория была опровергнута. Хотя в настоящее время мы располагаем достаточно обширными сведениями о работе отдельных частей глаза насекомого, законченное представление о его функционировании у нас еще не сложилось. По классической теории, сложный глаз насекомого рассматривался как пучок трубочек (омматидиев), каждая из которых заканчивается светочувствительным элементом — ретинулой. Считалось, что омматидий пропускает к ретинуле только те световые лучи, которые более или менее параллельны его оси (фиг. 21, А ), и, следовательно, воспринимает лишь небольшую часть окружающего мира — ту часть, которая находится прямо перед ним. Полная картина этого мира, как полагали ученые, создается всем комплексом омматидиев и представляет собой мозаику, состоящую из множества точек различной яркости, которая зависит от количества света, падающего на каждую ретинулу. Такая теория четко объясняла, каким образом насекомые обнаруживают движущиеся предметы. Если какой-то объект перемещается в поле зрения насекомого, он последовательно стимулирует все новые и новые омматидии. Однако мозаичное изображение должно быть очень грубым по сравнению с изображением, которое возникает в глазу человека. Другими словами, глаз насекомого, по-видимому, характеризуется очень слабой остротой зрения, или разрешающей способностью, которая в свою очередь зависит от числа омматидиев в глазу. Число омматидиев в каждом глазу стрекозы, которая летает очень быстро и обычно охотится, руководствуясь зрением, достигает 28 000. Глаз стрекозы может улавливать малейшие движения предметов на расстоянии 12 см, тогда как рабочий муравей с ничтожным числом омматидиев вряд ли способен на большее, чем отличать свет от тьмы.

Фиг. 21. Схема, показывающая восприятие омматидиями световых лучей в соответствии с классической теорией зрения насекомых (А) и с результатами электрофизиологичёских экспериментов (Б)

Согласно классической теории, каждый омматидий может улавливать только лучи, параллельные его оси; острота зрения насекомого, по этой теории, определяется величиной угла между осями соседних омматидиев. Результаты современных исследований показывают, что отдельный омматидий способен различать световые лучи, падающие на него под разными углами; следовательно, глаз насекомого обладает большей остротой зрения, чем полагали раньше.