BiologyExperts

Это была философская суть простого взгляда Гамильтона, сделанного абстрактно-скелетно в 1963 году в письме редакторам журнала "Американский натуралист". Он представил ген Г, который порождает альтруистическое поведение и заметил: "Вопреки принципу "выживания наиболее приспособленных", окончательный критерий распространения Г — не наивыгоднейшее поведение для его носителя, но поведение, наивыгоднейшее для гена Г; такое поведение будет иметь место, если средний итог поведения добавит к генетическому пулу горстку генов, содержащих Г в более высокой концентрации, чем в исходном генетическом пуле самом по себе".

Гамильтон облёк это наблюдению в плоть в следующем году в статье "Генетическая эволюция социального поведения" в "Журнале теоретической биологии". Статья, недооцениваемая несколько лет, стала одной из наиболее широко цитируемых работ в истории дарвинизма и реконструировала математику эволюционной биологии. До появления теории родственного отбора было принято полагать, что конечным критерием эволюции является «приспособленность», окончательным проявлением которой казалась общая сумма непосредственного биологического наследия организма. Гены, повысившие приспособленность организма, максимизировавшие количество и качество потомков, и так далее — это и будут процветающие гены. Теперь о конечном критерии эволюции думают как о "включительной приспособленности", принимающей во внимание также косвенное распространение генов через родных братьев, кузенов и так далее. Гамильтон написал в 1964 году: "Тогда мы здесь предложили величину — включительную приспособленность, которая в условиях модели имеет тенденцию максимизироваться почти так же, как приспособленность имеет тенденцию максимизироваться в более простой классической модели".

Гамильтоновская математика содержит важный символ — «r», предложенный ранее биологом Сьюэллом Райтом, но теперь наполненный новым значением; «r» представляет степень родства организмов. У полных родных братьев, r = 1/2, среди полуродных братьев, племянниц, племянников, тёть и дядей он составляет 1/4, у кузенов — 1/8. Новая математика говорит, что гены самопожертвенного поведения будут процветать, пока издержки для альтруиста (в смысле воздействия на будущий репродуктивный успех) меньше, чем выгода получателю той же степени родства между ними. То есть пока C меньше, чем B*r.

Когда Гамильтон анонсировал теорию родственного отбора, он использовал как пример ту же самую группу организмов, которые так озадачили Дарвина. Также как и Дарвин, он был поражен экстраординарным самопожертвованием среди многих насекомых отряда перепончатокрылых, особенно высокообщественных муравьёв, пчёл и ос. Почему у них наблюдается такая интенсивность альтруизма и сопутствующее ему социальное единство, которые в мире насекомых наблюдаются редко? На это может быть несколько эволюционных причин, но Гамильтон показывает пальцем на ту, что ему представляется центральной. Он отметил, что благодаря своеобразному типу воспроизводства, у этих видов наблюдается необычайно большой r. Сёстры-муравьихи разделяют 3/4 своих генов, благодаря общему происхождению, а не 1/2. Это как раз тот случай, когда альтруизм экстраординарной величины оправдан в глазах естественного отбора.

Если r больше 3/4, то эволюционные аргументы за альтруизм и социальную солидарность становятся даже сильнее. Возьмём клеточную культуру плесени, она так сильно переплетена, что это вызвало аргументированные дебаты относительно того, как лучше её рассматривать — как общество клеток или как единый организм. Поскольку клетки плесени воспроизводятся бесполо, то r у них равен 1; они все — идентичные близнецы. С генетической точки зрения в этом случае нет никакого различия между своей судьбой и судьбой близлежащей клетки. Не удивительно, что так много клеток плесени не размножаются сами, а вместо этого посвящают себя защите плодовитого товарища — клетки — от стихии. Благо соседа, в эволюционных координатах, идентично собственному. Это — альтруизм.