BiologyExperts

Дальнейший анализ показал, что найденные различия между обеими линиями крыс обусловливаются не различиями в их способности к выработке условных рефлексов, а большей пугливостью второй линии крыс (которая происходила в значительной мере от диких норвежских крыс). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась захлопывающимися дверцами и потому не могла из-за пугливости забиваться в угол лабиринта, обучение обеих линий шло одинаково.

Таким образом, селекцией отбирались не генотипы, способствующие более или менее быстрому обучению, а генотипы, обусловливающие различную степень пугливости, которая и изменяла кривую обучаемости. Со сходным примером зависимости наследования скорости образования положительных условных рефлексов кур и осетровых рыб от безусловных рефлексов мы встречаемся в работе Пономаренко, Маршина и Лобашова. Наследование особенностей возбудительного процесса, который является одним из основных параметров при выработке условных рефлексов, авторы объясняют их корреляцией с характером безусловных рефлексов. У рыб имеется ясная зависимость скорости образования условных рефлексов от уровня возбуждения пищевого безусловного центра, зависящего, в свою очередь, от наследственно обусловленного темпа роста. Эти примеры показывают, что при генетическом анализе такого общего комплексного свойства, каким является обучаемость необходим самый тщательный и, если это возможно, параллельно проводимый физиологический анализ.

В течение многих лег генетикам известно, что некоторые гены оказывают плейотропный эффект на морфологические признаки и особенности поведения. В 1915 г. Стертевант обнаружил, что рецессивный ген, расположенный на одном конце Х-хромосомы у Drosophila melanogaster и вызывающий желтую окраску тела вместо нормальной серой, уменьшает также копулятивную способность самцов.

Дальнейшие исследования показали, что редуцированная половая активность самцов этой линии связана с нарушением времени и способа «ухаживания» за самками перед копуляцией. Желтые самцы, подсаженные к самкам, начинают ухаживать за ними в среднем через 9,6 мин, нормально окрашенные — через 4,9 мин. Для того чтобы началась копуляция, самцы желтой линии ухаживают в среднем в течение 10,5 мин, нормальные — в течение 6,0 мин. Помимо этого, у самцов желтой линии нарушается один из основных признаков ухаживания за самками — вибрация крыла, направленного в сторону самки. Этот акт поведения самца является необходимым ритуалом, который самка воспринимает посредством своей антенны для того, чтобы быть подготовленной к копуляции. У самцов желтой линии вибрационные удары слабее, чем у нормальных самцов, и осуществляются с более длинными интервалами.

В линиях желтых мух у самок наблюдается повышенная (статистически достоверная) готовность к копуляции по сравнению с нормальными самками, являющаяся компенсаторным приспособлением для возможности нормального спаривания. Эта повышенная готовность к спариванию у желтых самок не является плейотропным эффектом гена желтой окраски. Она определяется селекцией других генов, снижающих порог копулятивной готовности. Этот пример интересен в том отношении, что показывает, как в результате одной мутации с плейотропным эффектом, меняющим реакцию поведения, и последующего отбора создается линия, которая, как считает автор этой работы Басток, может привести к возникновению физиологически изолированного экотипа.

Яркий пример плейотропного действия генов на морфологические признаки и особенности поведения крыс описаны Килером и Кингом. Изучая различные мутации окрасок шерсти, проявляющиеся у диких (норвежских) крыс, содержащихся в течение многих поколений в неволе, авторы обнаружили, что мутантные особи отличаются от диких по своему поведению. Особенно резко по своему оборонительному поведению отличались мутантные особи с черной окраской шерсти. Такие крысы не кусались. Авторы считают, что полученные ими данные указывают на один из возможных путей, по которому шла доместикация диких крыс. Они предполагают, что лабораторные альбиносы возникли не в результате длительной селекции мелких мутаций, изменивших их «дикое» поведение, а в результате нескольких мутаций, некоторые из которых имели плейотропный эффект на окраску шерсти. Значительную роль в доместикации крыс сыграл отбор гена черной окраски шерсти в комбинации с геном пегости. У большинства лабораторных альбиносов эти гены находятся в криптомерном состоянии и не проявляются из-за отсутствия у альбиносов основного фактора пигментации.