BiologyExperts

Наиболее характерной особенностью инстинктов является выполнение животным определенных стереотипных действий, которые имеют адаптивное значение. Эти действия выполняются спонтанно или в ответ на специфические внешние раздражители. В одних случаях инстинктивная реакция осуществляется только в ответ на строго специфические (ключевые) раздражители, в других случаях — на те раздражители, с которыми животные (и, видимо, человек) встретились в определенный период своего индивидуального развития.

В настоящее время едва ли правильно использовать термины «врожденные» или «наследственно обусловленные» для характеристики актов поведения, которые могут быть отнесены к инстинктам. Генетические факторы контролируют любые акты поведения. Условные рефлексы, которые часто характеризуются термином «индивидуально приобретенные», могут формироваться только на основе определенной врожденной структурной организации животного. Совершенно очевидно, что у тутового шелкопряда на стадии имаго невозможно выработать пищевой условный рефлекс, но он легко вырабатывается у всех животных, у которых имеется пищевой рефлекс.

Рассматривая вопрос о противопоставлении наследственности и среды, отмечая, что этот вопрос снят в своей «качественной» постановке, Б. Л. Астауров (1971) писал, что эта проблема перестала быть областью домыслов, а стала предметом точных наук. Принципиальное решение вопроса одно: и наследственность и среда. Однако удельный вес каждого из них при формировании разных признаков может быть очень разным и доступен количественной оценке.

Роль генотипических и внешних факторов в формировании поведения должна рассматриваться с позиций понятия о норме реакции. Норма реакции является генотипически обусловленной реакцией организма на все многообразие внешних условий. Она выражается совокупностью фенотипов, которые формируются под влиянием внешних условий. Норма реакции характеризуется генотипически обусловленной широтой своего действия.

Различные акты поведения имеют различную широту нормы реакции. Видимо, можно сказать, что норма реакции инстинктов уже, чем норма реакции других форм поведения. Однако и среди актов поведения, которые подходят под определение инстинктов, встречаются такие, которые имеют в течение своего онтогенеза весьма широкую норму реакции. Это различие норм реакций детально изучено этологами.

Примером инстинктивного поведения с узкой нормой реакции является формирование песни у многих видов примитивно поющих птиц. А. Н. Промптов (1944) нашел, что у зеленушек (Chloris choris L.) овсянок обыкновенных (Emberiza citrinella L.), лесных коньков (Anthus trivialis L.), пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilator Bechst), пеночек-теньковок (Phylloscopus collybitus) нормальное формирование песни происходит без всякого влияния со стороны «учителя». Их песнь слагается несмотря на то, что в течение своего индивидуального развития они никогда не слышали самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц их норма реакции шире: нормальная песнь не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. Стереотипно повторяющиеся поблизости звуки песни и голоса других птиц молодой певец быстро включает в свое щебетанье и строит из них свой индивидуальный своеобразный напев. При отсутствии же в окружающей среде поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется очень долго, по наблюдению А. П. Промптова, до трех лет.

К настоящему времени произведен детальный анализ формирования пения разных видов птиц с использованием спектрографического метода. Результаты этих исследований обобщены в ряде сводок (Thorpe, 1954, 1958; Hinde, 1970; Marler, Mundinger, 1971; (Davis, 1973).

Исследования формирования пения птиц неразрывно связано с широкой проблемой — формированием в процессе индивидуального развития системы сигнализации у животных. При невероятном многообразии способов посылки и приема сигналов как при внутривидовых, так и межвидовых отношениях (Bukhardt et al., 1966; Eibl-Eibesfeldt, 1967;

Wickler, 1971) едва ли возможно дать какое-либо обобщение о закономерности формирования системы сигнализации в животном мире. Практически все исследования в этом направлении сводятся в основном к выяснению относительной роли генотипических и внешних факторов в формировании той или другой системы сигнализации у разных видов животных и к выяснению того чувствительного периода, в котором внешние факторы детерминируют ее формирование в онтогенезе. В сущности все эти работы проводятся в основном, в плане изучения норм реакции отдельных систем сигнализаций.